Отбор собак на племенное разведение. Фенотип породы собак


все особенности ухода и содержания

 В погоне за новинками люди часто идут на необдуманные шаги. Вообразив себя заводчиками, некоторые владельцы собак проводят межпородные вязки ради интереса. В итоге на свет появляются щенки метисы, то есть беспородные собаки, полученные от двух «породных» родителей. Путем нехитрых манипуляций появился метис Чихуахуа и Йоркширского терьера, которому быстро присвоили статус «породы» – Чёрки.

 

 

 

Дворняжки, метисы, фенотипы и племенные собаки – в чем разница?

 

 Начнем с того, что Чёрки (Чорки) не признаны ни одной кинологической организацией, хотя в своих кругах, его называют дизайнерской породой. Можно ли ожидать признания? Вероятнее всего, нет. Получение метисов и гибридов осуждается абсолютно всеми официальными клубами собаководства.

 

 Давайте разберемся в основных понятиях и мотивации заводчиков, тогда станет ясно, почему милашки Чёрки не считаются «ценными». С точки зрения селекции, различают следующие «виды пород»:

 

  • Дворняжка или аборигенная особь – собака, полученная путем естественного отбора и без вмешательства человека. Речь идет о аборигенных особях, которые не похожи на породных, имеют развитые навыки выживания и самосохранения.

 

  • Метис – помесь двух породных собак или породной собаки и дворняжки. Обычно в пометах метисов появляются щенки, имеющие некую схожесть с породистым родителем, например, милая дворняжка со складками как у Шарпея.

 

  • Фенотип – собака, полученная путем вязки двух родителей одной породы, племенная ценность которых не подтверждена. То есть производители очень похожи на породистых собак, но не имеют родословных. Суть в том, что производители (гипотетически) могут быть носителями наследственных недугов или иметь проблемы с психикой.

 

  • Племенная особь – собака, полученная путем вязки двух родителей одной породы, чистокровность который подтверждена документально, то есть родословной. В помете племенных собак могут рождаться щенки, не соответствующие стандарту, которые подлежат выбраковке или признаются пет-классом (без перспектив в выставочной карьере).

 

 

 Несложно догадаться, что помесь Чихуахуа и Йоркширского терьера – это метис, то есть собака, не имеющая породной принадлежности. Нужно понимать, что выведение новой породы, это долгий и кропотливый процесс. Заводчик, взявший на себя такую ношу должен обладать соответствующими знаниями и силой воли.

 

 Уж поверьте, сила воли пригодится, поскольку все неподходящие щенки подлежат эвтаназии. Можно долго спорить о негуманности процесса, о личных качествах селекционеров, о жестоких правилах, но если вы ознакомитесь с историей собаководства, убедитесь, что этой практике много лет, только раньше «неподходящих» собак убивали не так гуманно.

 

 Следующий важный момент подстегнет каждого, ведь смесь Чихуахуа и Йоркширского терьера позиционируется, как ценный «товар». Беспородных (по факту) щенков продают за немалые деньги, при этом бизнесмен-заводчик не может дать никаких гарантий о здоровье, состоянии психики и даже габаритах собаки.

 

 

 С точки зрения логики и порядочности, дворняжки, метисы и фенотипы не должна продаваться, а только отдаваться (безвозмездно) с условием обязательной стерилизации/кастрации. К сожалению, неопытные владельцы собак часто получают щенков по факту, например, сука сбежала и повязалась...и тут уж ничего не поделаешь, детям нужно дать дом и будущее. Люди, выводящие метисов намеренно, достойны только осуждения, конечно, если этот процесс несвязан с подконтрольной селекционной работой.

 

Внешний вид

 

 Щенки Чёрки одинаково похожи на обоих родителей. У них круглые головы, выразительные глаза и стоячие ушки, как у Чихуахуа, а структура шерсти, как у Йоркширского терьера. От йорка щенки берут и габариты – небольшая голова, вытянутое телосложение и мордочка.

 

Обратите внимание! Внешность и размер взрослого метиса – это лотерея. Будьте готовы к неожиданностям.

 

 Габариты взрослой собаки можно предсказать исходя из размеров родителей. Обычно вес взрослого метиса колеблется в пределах 1,5–4 кг. Если же один из родителей является фенотипом или метисом, «разбег» значительно увеличивается в большую сторону.

 

 

 Когда речь идет о метисах, предсказывать тип шерсти и окрас невозможно. Большинство Чёрков рождаются рыжими или палевыми с мягкой остью средней длины. Довольно часто встречаются собаки с черно-подпалым окрасом и белыми отметинами. Несмотря на то, что генетика окрасов Йоркширских терьеров стабильнее (ведь все собаки одинаковые), основную роль играют гены Чихуахуа. Из школьного курса биологии мы знаем, что чем темнее цвет, тем он доминантнее. В случае с Чёрками, доминантнее тот окрас, который передавался большему количеству поколений Чихуахуа.

 

 Длина шерсти также показатель не однозначный, если родитель Чихуахуа имеет длинную шерсть, то и щенок будет с удлиненной остью. От союза короткошерстного Чихуахуа и Йоркширского терьера может получиться полудлинношерстный щенок с выразительной «щеткой» на мордашке.

 

Характер и дрессировка

 

 По отзывам состоявшихся владельцев, Чёрки имеют довольно серьезный характер. Собачки очень игривы, но увлекшись, могут укусить. С детьми четвероногие не особо ласковы, особенно если чадо ведет себя грубо. У Чёрки развито чувство собственного достоинства и им нужно регулярно подтверждать свой статус. Метисы верны и преданны владельцу, а к остальным членам семьи относятся терпеливо.  К другим животным крохи ревнуют, поэтому приучение к новым питомцам должно проводиться ненавязчиво и постепенно.

 

 

 Бурная смесь кровей двух отважных собак делает из Чёрки неустрашимого дьяволенка, который без страха бросится в драку с крупной собакой. Питомца нельзя без надобности спускать с поводка, особенно если рядом гуляют однополые сородичи. Необузданная смелость, а скорее безрассудство, подталкивает малюток на охрану жилища и владельца. Чёрки часто и много гавкают, поэтому нуждаются в соответствующем обучении и дрессировке.

 

Обратите внимание! Чёрки считается трудно обучаемым метисом, но сложности можно преодолеть путем активной социализации. Чем увереннее в себе собака, тем легче она идет на контакт и осваивает новые навыки.

 

Содержание и уход

 

 Чёрки – это маленькие собачки, нуждающиеся в заботе, уходе и круглогодичном проживании в квартире/доме. Им так же, как и родителям нельзя прыгать с высоты и находится на сквозняках. В осенне-зимнее время питомца нужно одевать, в теплый комбинезон. Большим плюсом является то, что четвероногие отлично приучаются к лотку и прогулки можно переносить в зависимости от погоды.

 

 

 Уход за шерстью зависит от ее типа. Учтите, что некоторые метисы не линяют и нуждаются в регулярных стрижках. Собакам с удлиненной шерстью рекомендуются гигиенические стрижки – укорачивание шерсти в ушах, между пальцами, по линии живота и в паху. Чорки нуждаются в регулярной чистке зубов и ушей также собаку нужно показывать ветеринару не реже, чем 1 раз в полугодие. Обе породы склонны к развитию вялотекущих офтальмологических недугов, которые лучше лечатся на ранней стадии.

 

Обратите внимание! Большинство метисов склонны к любым наследственным заболеваниям родителей, а у Чихуахуа и Йоркширских терьеров их достаточно много.

vashipitomcy.ru

кинология блохин

В собаководстве используют следующую классификацию типов конституции: грубый, нежный, сырой, сухой и крепкий. Например,

Рис. 46. Типы конституции у собак а — крепкий, б — нежный, в — сырой, г — сухой

колли и эрдельтерьеры могут быть отнесены к сухому типу конституции: они имеют угловатые формы тела, скелет утонченный, но крепкий, мускулатура тонкая, но выносливая, кожа тонкая, эластичная, подкожная клетчатка развита слабо. Кавказские овчарки относятся к грубому типу конституции: массивное, широкое и глубокое туловище, большой обхват груди, большая грубая голова, кожа относительно толстая и плотная, шерсть грубая, густая. Собаки крепкого типа конституции обладают массивным, но не грубым скелетом, плотной, сильной, хорошо выраженной мускулатурой, эластичной, умеренно толстой кожей и т.д. К ним относят боксеров, догов, ротвейлеров, спаниелей и других. Нежный тип конституции характерен преимущественно для собак декоративных пород, а сырой — для таких пород, как сенбернары и ньюфаундленды (рис. 46).

Оценивая тип конституции, можно опираться не только на эксте-рьерные данные, но и на простейшие клинические показатели, а также использовать данные о воспроизводительной способности и потомстве животного. Тип конституции определяется у собак, достигших 1,5 — 2 лет, так как к этому возрасту они уже сложились по всему комплексу признаков, перечисленных для каждой породы.

В собаководстве представления об экстерьере животного как отражении его конституциональных особенностей сформировано в виде стандартов для каждой породы собак.

Стандарт — это минимальные требования, которым собаки данной породы должны отвечать по происхождению, особенностям поведения, конституции, экстерьеру и другим показателям. Стандарт может быть изменен, если меняются требования, предъявляемые к породе.

При наличии различных методов оценки экстерьера (глазомерный, путем измерений, фотографический) в собаководстве в большей степени используется метод глазомерной пунктирной оценки и в значительно меньшей — метод измерения отдельных статей. Возможно, так сложилось исторически, поскольку в стандартах приведено подробное описание отдельных статей (голова, уши, глаза, зубы, шея, холка, спина, поясница, круп, хвост, передние и задние конечности, живот, грудь) с их пороками и недостатками и, как правило, всего две измеряемые величины — высота в холке и индекс формата (отношение высоты в холке к косой длине туловища).

Высота в холке является очень важным признаком. Ряд пород и внутрипородных типов можно различить между собой только по высоте в холке. Так, при прочих общих требованиях стандарта большие пудели имеют высоту в холке от 45 до 58 см, малые — от 35 до 45 см, карликовые от 25 до 35 см.

Индекс формата включен в стандарт, поскольку ряд пород характеризуется квадратным форматом (эрдельтерьер, доберман, боксер, мопс, шар-пей), а ряд пород — растянутым (немецкая овчарка, ротвейлер). Диапазоны индекса формата и высоты в холке для некоторых пород приведены в табл. 12.

Для ряда пород в стандарте нет никаких ограничений по высоте в холке. Более важен баланс отдельных частей тела собаки. Так, для кобеля ирландского сеттера считается идеальным рост (высота в холке) 27 дюймов (около 68,5 см) и вес в шоу-кондиции 70 фунтов (около 32 кг), для суки — рост 25 дюймов (около 63,5 см) и вес 60 фунтов (около 27 кг).

Для некоторых пород введены значения индекса массивности и костистости, что позволяет судить о конституциональной крепости собак: например, для далматинов индекс массивности должен составлять 120, а индекс костистости — 22. Для кавказской овчарки кроме индекса формата используют и индекс длинноногости (отношение разности между высотой в холке и глубиной груди к высоте в холке) — 50 — 54.

Взятие всех основных промеров служит основанием для вычисления индексов телосложения, характеризующих не только развитие отдельных статей, но и пропорции телосложения собак. Поэтому важной задачей при проведении племенной работы становится со-

здание единой системы взятия промеров и их перечня для каждой из пород.

Несмотря на то что все методы оценки экстерьера имеют свои преимущества и недостатки, измерение собак представляется наиболее объективным методом, позволяющим получить информацию не только о развитии статей и их групп, но и сравнить отдельных животных и группы между собой и определять степень эволюционных изменений животных в результате племенной работы. Кроме того, систематические измерения дают возможность определять живую массу животных по специальным формулам, не взвешивая их. Поэтому отбор по экстерьеру может быть эффективнее при проведении в собаководстве не только глазомерной оценки, но и регулярных измерений собак с занесением полученных данных в племенные карточки для дальнейшего анализа.

Еще одним существенным моментом при отборе по экстерьеру является разбиение собак по результатам оценки на такое число

фенотипических классов, которое бы позволяло выявить фактическое разнообразие животных с достаточной точностью. В настоящий же момент все животные разделяются по результатам оценки на 4 класса: "отлично", "очень хорошо", "хорошо" и "удовлетворительно", что вполне дает возможность эксперту решать свои задачи по выявлению лучших животных, но малоинформативно с точки зрения оценки существующего разнообразия собак по этому суммарному показателю на научной основе.

Для повышения точности и объективности оценки экстерьера и конституции необходимо создать систему мероприятий, позволяющую регулярно оценивать признаки, по которым ведут селекцию, у всего подконтрольного поголовья.

РОСТ И РАЗВИТИЕ СОБАК

Поскольку все экстерьерно-конституциональные и другие особенности животных формируются в процессе их роста и развития, то необходимо знать основные закономерности этого процесса в це-

лом и для конкретного вида в частности, а также методы, позволяющие контролировать рост животных в каждый из возрастных периодов.

Систематическое проведение взвешиваний и измерений позволяет своевременно заметить отклонения отдельных особей от нормального развития и принять соответствующие меры по их устранению.

В собаководстве возможен учет весового, объемного и линейного роста.

В настоящее время для подавляющего большинства пород собак не существует требований к данным об изменении с возрастом живой массы, но в стандарты включены значения живой массы для взрослых собак. Таким образом, в племенную группу не могут попасть животные, которые не достигли определенной живой массы к возрасту оценки. В табл. 13 представлена живая масса собак разных пород.

РАБОЧИЕ КАЧЕСТВА СОБАК

В понятие рабочих качеств собаки входят тип нервной деятельности животного, преобладающая реакция поведения (активно-оборонительная, пассивно-оборонительная и т.д.), состояние органов обоняния, слуха, зрения, степень дрессированности и способность к обучению, активность в работе, физическая выносливость и другие. Какие рабочие качества считаются основными, а какие — дополнительными, зависит от тех видов служб, в которых предполагается использование собак той или иной породы.

Считается, что для всех служебных пород собак к племенному использованию допускаются только собаки, обладающие отличными служебными качествами, предки которых в ряде поколений успешно использовались в службе. Однако часто собак, несущих реальную службу, не используют в разведении. Кроме того, существует и практика стерилизации рабочих собак, чтобы избежать как нежелательных вязок, так и снизить степень отвлечения животных от работы. Поэтому у племенных собак, содержащихся у частных владельцев, важно выявить уровень дрессированности, т.е. степень обученности, которая зависит от способностей собаки и времени, затраченного на дрессировку, а также определить дрессируемость — способность собаки быстро вырабатывать навыки при обучении. К разведению могут быть допущены только собаки, хорошо поддающиеся дрессировке и имеющие высокие показатели дрессированности в рамках определенной службы (В. Зубко, 1987).

В рамках Российской кинологической федерации (РКФ) племенной может быть признана собака служебной или охотничьей породы, если она имеет предусмотренные положениями дипломы по соответствующим видам дрессировки. Так, в минимальные требования по рабочим качествам для таких пород, как фландрский бувье, бриар, босерон, бельгийские овчарки, ризеншнауцер, доберман, ротвейлер, боксер, немецкая овчарка, согласно Положению о присвоении титула "Чемпион России" (2001) входят оценки за IPO-1 (Международный порядок испытаний, класс 1) или SchH-1 (Порядок испытания Объединения немецких собак, способ испытаний "Защитная собака 1"), ОКД (общий курс дрессировки) совместно с ЗКС (защитно-караульная служба), КД (курс "Комплексная дрессировка").

Оценка по рабочим качествам производится по степени дипломов (I, II или III степени), присужденных на испытаниях и соревнованиях. Однако существующие методы не позволяют в полной мере оценить, в какой степени полученный диплом отражает природные особенности собаки, а в какой — качество и длительность дрессировки.

Для собак неслужебных пород под рабочими качествами могут подразумеваться контактность, послушание, тип нервной деятельности, обучаемость и т.д.

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ СОБАК

При оценке и отборе животных на племя следует учитывать и воспроизводительные способности собак. К ним можно отнести многоплодие, частоту и продолжительность эструса, количество мертворожденных, дистоцию (трудности при щенении).

Очень важным для оценки воспроизводительной способности является выявление крипторхизма (неопущения одного или обоих семенников в мошонку), так как часто среди заводчиков бытует мнение, что крипторхи ничем не отличаются от здоровых кобелей. Поскольку двусторонние крипторхи стерильны, то вопрос касается только одностороннего крипторхизма. Научные данные (Ф.Бадинанд, П.Шумовский и А.Бретон, 1972) свидетельствуют о том, что у односторонних крипторхов снижено половое влечение, как снижена и концентрация спермы, и подвижность в ней сперматозоидов.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ У СОБАК

Различные заболевания значительно снижают темпы генетического прогресса при селекции, поэтому необходимо проводить отбор собак по их устойчивости к болезням. Известны многочисленные случаи породной устойчивости. Например, боксеры, терьеры и бульдоги более устойчивы к чуме, чем немецкие овчарки, борзые, мопсы и ньюфаундленды.

Для отбора собак по этому признаку необходимы следующие мероприятия (В. Петухов, Л. Эрнст, И. Гудилин, 1989):

1. Организация диагностики болезней.

2. Занесение данных о болезнях животных в племенные карточки.

3. Проведение генеалогического анализа популяции и комплексной оценки генофонда.

4. Выбраковка животных, восприимчивых к заболеваниям, и их потомства.

Для оценки по фенотипу и генотипу родителей и боковых родственников необходимо наличие родословной, составленной до 4 —5-го рядов предков. Необходимо учитывать наличие родственных спариваний, степень родства и значение признаков у животных, которые использовались для таких спариваний. На основе этих данных можно также оценить эффективность применявшихся форм подбора. На основании анализа родословных могут быть отобраны щенки или молодые собаки, не имеющие оценок.

Чем больше поколений предков данной собаки оценено по их служебным качествам, экстерьеру и конституции, а также по качеству потомства, которое они давали в течение своей жизни, тем выше будет точность оценки. Анализ родословных записей также дает возможность контролировать и планировать степень родственных спариваний при подборе, т.е. реально управлять процессом совершенствования животных через систему спариваний

Однако значение этого источника информации повышается, когда в родословную заносят не только клички и номера родителей и их предков, а также и сведения о глазомерных оценках, промерах и т.д., т.е. ту информацию, которая может послужить материалом для анализа.

Оценка по фенотипу и генотипу потомства является не только наиболее точной для выбора собак в племенное ядро, но и требующей создания целой системы селекционных мероприятий: контроля происхождения, организации плановых спариваний, получения достаточного числа потомков для оценки одного производителя и т.д. При ее проведении может значительно возрастать интервал между поколениями. Кроме того, племенная ценность производителя может меняться в зависимости от условий проведения оценки и того маточного поголовья, с которым проверяемый производитель будет спарен. Эта оценка может проводится как по отдельным признакам, так и по селекционному индексу. Селекционный индекс представляет собой линейную комбинацию фенотипических значений селекционных признаков, взвешенных их относительной экономической (либо любой другой) ценностью. В виде фенотипических значений могут выступать либо один и тот же признак, но полученный от родственных животных (сибсы, полусибсы, матери и т.д.), либо разные признаки, выбранные в качестве целей селекции.

При проведении этой оценки важны выбор методики и систематичность оценки. Чем больше щенков от племенной собаки будет учтено при бонитировке, тем точнее и достовернее ее оценка по качеству потомства. Точность оценки кобеля по качеству потомства основывается на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве щенков, отобранных по случайному принципу и выращенных в самых разных условиях.

Окончательным результатом всесторонней и комплексной оценки собаки (бонитировки) является присвоение ей племенного класса: I, II и III или "элита" по таблице минимальных требований отдельно для служебных, охотничьих и декоративных пород.

При определении племенной ценности важным моментом является определение по фенотипу особи ее генотипа. Однако необходимо учитывать, что генотип есть система взаимодействующих генов, который проявляется в виде фенотипа в зависимости от условий генотипической среды и условий существования, т.е. на наблюдаемое фенотипическое разнообразие признака оказывают влияние как фак-

торы наследственности, так и окружающей среды. В зависимости от того, как формируется фенотипическое разнообразие, и отличаются количественные и качественные признаки. Основные различия представлены в табл. 14.

Если изучаемый признак можно условно отнести к качественным, то генетическая структура популяции характеризуется частотами генов и частотами генотипов, а отдельная особь — конкретной генетической формулой. Анализ качественных признаков проводят, как правило, по родословным либо составляют обоснованную систему скрещиваний, позволяющую установить характер наследования изучаемого признака.

Если же признак признан количественным, то для характеристики генетической структуры популяции необходимо рассчитать ге-нетико-математические параметры (среднюю арифметическую, среднее квадратическое отклонение, вариансу, коэффициенты корреляции и регрессии и т.д), а для отдельной особи — ее аддитивный генотип (или племенную ценность). Для количественных признаков характерны такие явления, как гетерозис и инбредная депрессия.

К качественным признакам у собак принято относить окрас шерсти, окрас глаз, форму ушей, длину шерсти и т.д., а к количественным — рабочие качества, промеры, живую массу, воспроизводительные качества, продолжительность жизни и т.д. Особенности наследовании наиболее важных качественных и количественных признаков приведены в разделе "Генетические основы селекции".

ФОРМЫ ОТБОРА

При разведении собак используют две формы отбора: массовый и индивидуальный. ;

Массовый отбор (по собственному фенотипу) применяют при относительно высоких значениях коэффициента наследуемости селекционного признака. В собаководстве он малоэффективен, поскольку большинство признаков, по которым проводится отбор, характеризуются низкой наследуемостью (сроки оплодотворения, многоплодие, жизнестойкость). Это означает, что селекция на многоплодие потребовала бы многие годы усиленного отбора по этому признаку, прежде чем средняя численность щенков в помете увеличилась бы на одного щенка.

Индивидуальный отбор (с оценкой по генотипу). Является наиболее эффективным и широко используемым в мировой практике. При индивидуальном отборе стараются повысить точность оценки животного, используя не только данные о собственном фенотипе, но и оценивая по происхождению и качеству потомства.

НАПРАВЛЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛОДНЯКА СОБАК

Направленное выращивание представляет собой комплекс приемов, позволяющий человеку сознательно управлять индивидуальным развитием молодняка с целью формирования у него нужных качеств. Оно начинается с обоснованного подбора родительских пар и продолжается в виде управления развитием потомства в утробный и послеутробный периоды.

К числу факторов, позволяющих управлять направленным выращиванием собак, можно отнести режим кормления и содержания производителей (кобелей и сук), щенят и молодняка на основе эмпирических данных, данных о физическом состоянии поголовья и последних достижений в области кормления животных. Для получения полноценного поголовья служебных собак наряду с кормлением и содержанием необходимо придавать особое значение моционам и воспитательной дрессировке, позволяющей формировать поведение щенков и молодых собак.

ПОДБОР

Племенной подбор является одним из зоотехнических приемов, позволяющих систематически совершенствовать поголовье собак клуба и породы в целом. В собаководстве он осуществляется по тем же принципам и формам, что и в животноводстве.

При однородном подборе подбирают кобеля и суку, относительно сходных по типу телосложения, рабочим качествам, а часто и происхождению. Его целью является усиление и консолидация выбранных признаков. На практике этот принцип реализуется в виде подбора к лучшим племенным сукам лучших кобелей. В настоящее время однородный подбор является наиболее распространенным приемом, который используют для поддержания и совершенствования желательных качеств собак.

Противоположностью однородному подбору является разнородный подбор, когда к определенному производителю подбирают отличающихся от него по ряду признаков сук. Среди любителей-собаководов часто бытует мнение, что разнородный подбор способен предупредить появление у потомков тех недостатков, которые имеются у каждого из родителей. Однако если к крупной суке с растянутым форматом подбирать небольшого кобеля с укороченным форматом, то в потомстве можно ожидать появления собак с самыми различными проявлениями этого признака. Это значит, что исправить недостаток контрнедостатком практически невозможно (М. Уиллис, 2000). Поэтому к сукам, имеющим какие-либо недостатки по основным признакам, подбирают кобелей, не имеющих этих недостатков, соответствующих типу породы.

Необходимо понимать, что однородный и разнородный подбор может вестись одновременно по разным признакам, поэтому не следует противопоставлять их друг другу.

Подбор может быть однородным или разнородным: ^

• по конституции;

• по происхождению;

• по рабочим качествам;

• по возрасту;

• по сходству и различию условий выращивания;

• по степени родства.

Степень родства играет особую роль, поскольку приходится решать вопрос о целесообразности применения родственного спаривания (инбридинга). Известно, что инбридинг может оказать как положительное влияние, так и вызвать отрицательные последствия (инб-редная депрессия). Поэтому при его применении нужно учитывать ряд факторов, в первую очередь степень инбридинга. Степень инбридинга как коэффициент возрастания гомозиготности при инбридинге может быть рассчитана по формуле С. Райта или Д. Кисловского.

Степень родственного спаривания, допустимого для каждой породы, находится в прямой зависимости от технологий племенной работы, а также от условий, в которых разводится порода. В практике животноводства родственные спаривания чаще применяются на начальных этапах создания пород. Типичным примером этого является история создания породы русский черный терьер. К родственному спариванию прибегают также для получения сильно инбредирован-ных линий с целью их последующего кросса. Потомство от кроссов таких линий часто обладает признаками гетерозиса — повышенной изменчивостью и жизнеспособностью. Кросс линий может быть и вынужденной мерой для предупреждения эффекта инбредной депрессии.

Следует отметить, что на настоящий момент крайне мало данных о последствиях инбридинга при разведении собак. По данным К. Рефелда (1970), при достижении степени инбридинга в популяции биглей 25 — 50% неонатальная смертность составляет 32%, а при 67,3 — 78,5% — дл 74,4% от всех родившихся щенков. Р. Келли (1949) на поголовье бордер-колли показал, что при степени инбридинга ниже 20% неблагоприятные эффекты не отмечены.

Для предотвращения отрицательных последствий инбридинга необходимо тщательно оценивать все полученное потомство и жестко выбраковывать всех особей, имеющих какие-либо пороки и недостатки. Выбракованных собак нельзя допускать в племенное разведение, что не запрещает их использование в рамках различных служб. Кроме того, отрицательные последствия инбридинга ослабляются при высокой культуре проведения всех зоотехнических мероприятий и соответствующих условиях развития, содержания и кормления.

Подчеркнем, что инбридинг можно проводить и на нескольких собаках одновременно, но полученные результаты, как правило, весьма противоречивы и не слишком удовлетворительны.

В целом подбор необходимо вести, опираясь на знания о наследовании выбранных признаков, на характеристику поголовья собак клуба и породы в целом, а также на результаты подбора за предыдущие годы.

МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ

В собаководстве используют все три основных метода разведения: чистопородное разведение, скрещивание и гибридизацию. Эти методы различны не только по форме, но и по получаемым результатам.

ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ

Этот метод является основным при разведении собак. Его задача — сохранение тех биологических и хозяйственных особенностей породы, которые были созданы всей предшествующей племенной работой, и их совершенствование в избранном направлении. Решение этой проблемы, по Е. Борисенко (1967), лежит в поддержании структуры породы и управлении ее развитием путем проведения ряда мероприятий:

1. Направленное воспитание молодняка и создание для животных условий, соответствующих выбранным целям использования Животных.

2. Поддержание достаточной для проведения отбора и подбора численности поголовья.

3. Поддержание иерархической структуры породы через ее элементы — линии, семейства, внутрипородные конституциональные и заводские типы.

4. Систематическое проведение отбора и подбора, основанных на современных научных представлениях.

Высшей формой чистопородного разведения является разведение по линиям в виде оптимального использования оцененных производителей. Разведение по линиям позволяет разделить породу или любую группу внутри нее на отдельные относительно неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание. При разведении по линиям не следует забывать, что основной целью является совершенствование породы в целом через работу с линиями, а не создание и улучшение отдельных линий в породе.

Различают генеалогические и заводские линии. Генеалогическая линия представляет собой группу животных, происходящих от одного общего родоначальника, которая может формироваться и без серьезной племенной работы. Заводская линия представлена группой животных, объединенных не только общностью происхождения, но и характеризующаяся рядом признаков, значение которых в ней намного превышает стандарт породы, и поддерживаемая углубленной племенной работой. Именно это и является основой для работы с породой, поскольку если желательным признакам уделяется меньше внимания, чем происхождению, то от линии как структурного элемента породы остается, по мнению Е. Богданова, "одно название без содержания". Так, в породе "русский черный терьер" кобели, полученные от отцов линий Бабая и Карата, имеют достоверное превосходство по оценкам за экстерьер над кобелями, полученными от отцов линии Бима-1, а кобели, чьи отцы принадлежат к линии Ахилла, достоверно превосходят по рабочим качества представителей всех других линий (М. Гладких, Е. Федорина, 2000).

При создании линий можно выделить следующие основные этапы работы (М. Кот, 1991):

1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.

2. Оптимальное использование родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.

3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.

4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.

5. Обогащение линии, т.е. спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

Отметим, что в собаководстве крайне сложно организовать оценку производителей по качеству потомства на научной основе, поэтому часто в виде критерия для выбора производителя в качестве родоначальника линии служит его оценка по происхождению и собственному фенотипу. Тем не менее наибольший эффект разведения по линиям может быть получен только при оценке производителей по качеству потомства с определением общей и специфической комбинационной способности собак данной линии.

СКРЕЩИВАНИЕ

В собаководстве применяют разные виды скрещивания, которые отличаются не биологическими особенностями исходных пород и схемами скрещиваний, а целями.

При промышленном скрещивании целью является получение пользовательных животных, обладающих большей работоспособностью и крепостью по сравнению с исходными породами. В собаководстве его можно использовать в тех случаях, когда ни одна из исходных пород не подходит по каким-либо причинам для использования в конкретных условиях, например природно-климатических. Промышленное скрещивание применяется для получения рабочих собак в питомниках. Как показал опыт работы питомника "Красная звезда", наиболее желательными по поведению и рабочим качествам оказались помеси, полученные в результате скрещивания сенбернара и кавказской овчарки. Другим примером служит спаривание пойнтеров с немецкими легавыми для получения собак, пригодных для работы в условиях Моравии. В нашей стране также использовали метисов от скрещивания доберманов с немецкими овчарками, обладающих повышенными способностями к дрессировке.

Вводное скрещивание, или прилитие крови, применяют в тех случаях, когда существующая порода нуждается в некоторых исправлениях признаков или их усилении, в повышении генетического разнообразия животных. Это достигается путем однократного использования производителя выбранной улучшающей породы. В качестве примеров можно привести скрещивание английской борзой с бульдогом для придания ей злобности и скрещивание фоксхаундов с русскими гончими для придания первым большей силы и энергичности (Н. Ильин, 1932), а также арьежского бракка, охотничью собаку из группы французских легавых, которого, для придания ему скорости и облегчения типа, в XX веке скрещивали с французским и сен-жерменским бракками.

studfiles.net

Основные понятия генетики. Племенное разведение собак

Основные понятия генетики

Предметом изучения генетики являются два неразрывных свойства всех живых организмов — наследственность и изменчивость. Изменчивость представлена многообразием форм внутри каждого вида, породы и даже одного помета. Но в то же время все представители одного вида и одной породы имеют несомненное сходство обеспечиваемое наследственностью.

Для каждого вида животных характерен набор хромосом определенной формы, составляющий кариотип.

Половые клетки содержат половинный набор хромосом, называемый гаплоидным, который принято обозначать — n. Яйцеклетка образованная слиянием двух половых клеток содержит в два раза большее количество хромосом, так называемый, диплоидный набор — 2n. Каждая пара хромосом диплодного набора представлена, гомологичными хромосомами, одна из которых получена от отца, а другая от матери. Диплоидный набор собаки представлен 78 хромосомами.

Все наследственные свойства и признаки определяются вполне определенными независимыми друг от друга материальными единицами — генами. Каждый ген занимает строго определенное место в строго определенной хромосоме, называемое локусом. В силу парности хромосом в клетках, гены хромосомном наборе также представлены парами. Гены, расположенные в одном локусе называются аллельными или аллелями. Гены могут претерпевать изменения в своем строении — мутировать, вследствие этого изменяются внешние проявления признака, за который отвечает данный аллель. Особи, получившие от отца и матери одинаковые аллели одного локуса, называются гомозиготными, а разные — гетерозиготными по данному признаку. Гены и аллели принято обозначать буквами латинского алфавита, например А, F, tfm и т. п.

Взаимодействие аллельных генов

Находясь в гетерозиготном состоянии аллели определенным образом взаимодействуют друг с другом. В случае, когда один них полностью подавляет действие другого, называется полным доминированием. Доминантный ген обычно обозначается заглавной буквой латинского алфавита. При полном доминировании гетерозиготные особи Aa имеют такой же внешний вид или фенотип, как и гомозиготные по доминантному аллелю АА. Это означает, что для проявления доминантного признака достаточно одного доминантного аллеля, что обозначается как A-.

Если гетерозиготные особи отличаются по фенотипу от гомозиготных и имеют промежуточный фенотип, то говорят о неполном или промежуточном доминировании. Например, при скрещивании колли светло-соболиного окраса с колли трехцветного окраса получаются щенки темно-соболиного окраса.

При сверхдоминировании — у гибридов первого поколения наблюдается гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости. Так гибриды, полученные при скрещивании диких серых крыс — пасюков с белыми лабораторными, внешне похожи на пасюков, но значительно крупней и плодовитее чем последние.

При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем групп крови.

В тех случаях, когда анализируется поведение признаков, обусловленных одной парой аллелей, например черного B и коричневого b окраса, говорят о моногибридном скрещивании. Скрещивание особей, отличающихся по двум парам признаков, называется дигибридным, по трем — тригибридным, по многим — полигибридным скрещиванием.

Законы Менделя

Еще в прошлом веке Грегором Менделем были показаны закономерности передачи признаков при скрещивании. Он сформулировал следующие законы:

I закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения.

Скрещивание между собой особей, гомозиготных по разным аллелям одного локуса, приводит к рождению гетерозиготных потомков, одного фенотипа. Так при скрещивании между собой гомозиготных черных BB и коричневых bb собак все щенки получаются черными Bb.

Особей, относящихся к родительскому поколению обозначают латинской буквой Р. Гибридов первого поколения — F1, гибридов второго поколения F2, гибридов третьего — F3 и т. д.

II Закон Менделя — закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения, между собой, возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу 1:2:1. При скрещивании между собой черных гетерозиготных собак с генотипом Bb в помете можно ожидать рождения трех частей черных, состоящих из 1 части гомозигот BB и 2 частей гетерозигот Bb, и одной части коричневых щенков с генотипом bb.

Мендель сформулировал также правило чистоты гамет, гласящее о том, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.

Определить, кто же из особей с доминантным фенотипом является гомозиготным, а кто гетерозиготным, можно только проведя, так называемое, анализирующее скрещивание с гомозиготной рецессивной формой. При таком скрещивании в случае гомозиготности исследуемой особи расщепления в потомстве не будет. В случае, же гетерозиготности — будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1.

Еще одно правило, которое было сформулировано Менделем, носит название правила независимого расщепления аллелей. Оно состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллелей и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллелей и признаков соответственно.

Для удобства анализа скрещиваний введены графические обозначения, так называемая «решетка Пеннета», в которой в верхнем ряду расписываются гаметы отца, а в левом вертикальном ряду гаметы матери. На пересечении строк и столбцов — генотипы потомков.

В качестве примера приведем скрещивание гетерозиготных черных собак.

Решетка Пеннета удобна тем, что она автоматически определяет все возможные генотипы и делает удобным их подсчет. В данном случае четко видно, что в потомстве данных производителей произойдет расщепление как по генотипу, так и по фенотипу.

Возможное количество генотипов и фенотипов в потомстве зависит от количества пар анализируемых признаков. Нижеприведенная таблица позволяет определить числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании.

Таблица 8. Числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании

Качественные и количественные признаки.

Все признаки, которыми обладают живые организмы, принято делить на две категории — качественные и количественные. Качественные — признаки имеющие четко различимые формы, например, окраска или генетические аномалии, передаваемые отдельными генами. На фенотипическое проявление качественных признаков условия среды практически не влияют. Для характеристики популяции по качественным признакам используют понятия частота генов и генотипов.

Однако большая часть свойств организма представлена количественными признаками. Они проявляют в основном непрерывную изменчивость и могут быть измерены — рост, длина шерсти, вес. Количественные признаки, в большей степени, чем качественные, зависят от условий среды и обусловлены многими генами, так называемыми полигенами, то есть системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называется полимерным. Эти гены также называются аддитивными, так как их действие суммируется.

Распределение их численных значений в популяции приближается к кривым нормального распределения. Их наследование можно рассматривать по схеме полигибридного скрещивания.

Селекционеру приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью. Менделевский подход к изучению количественных признаков затруднен, хотя они и подчиняются тем же законам классической генетики, что и качественные.

Взаимодействие неаллельных генов

Гены, находящиеся в разных локусах также могут влиять друг на друга. При этом можно выделить несколько типов подобного взаимодействия.

Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистости S, можно выделить массу переходных форм.

Рис. 17. Разные варианты белой пятнистости собак

Широкую вариабельность, обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак.

Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные (дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусов В и Е, определяющих окраску.

Рис. 18. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих окраску собак: соотношение — 9 черных (Ч): 3 коричневых (К): 3 рыжих (Р): 1 палевая (П)

Гены локуса В отвечают за синтез черного (В) или коричневого (b) пигмента. Гены локуса Е отвечают за распределение этих пигментов. Аллель Е способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллель е препятствуют их синтезу в шерстном покрове. Собаки с генотипом ее — рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.

Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ или Ее — черные или коричневые в зависимости от аллелей B или b. При Е-ВВ или Е-Bb — собака черная, при E-bb — коричневая.

Собаки с генотипом ееВ- — рыжие с черным носом. Собаки генотипа bbee — обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.

Аналогичное заболевание отмечалось у некоторых помесных собак-ищеек (Петухов и др., 1985).

В любой паре аллелей доминантный ген препятствует (полностью или частично) проявлению своего рецессивного партнера. Но иногда действие доминантного аллеля подавляется действием гена из другого локуса. Всемогущий ген, который блокирует действие другого гена или генов называется эпистатичным. А само явление — эпистазом. Гены, действие которых подавлено, называется гипостатичными.

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса C не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним — белая.

Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность данного гена проявлять себя фенотипически называется пенетрантностью. Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей.

У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Можно предположить, что многообразие этого признака обусловлено его неполной пенетрантностью.

Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.

Рис. 19. Схема дигибридного расщепления с рецессивным эпистазом: вВ F 2 получено 9 черных: 3 коричневых: 4 белых собаки. Таким образом, наблюдается характерное для рецессивного эпистаза отклонение от теоретически ожидаемого расщепления 9:3:3:1

Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, то есть степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, то есть выражение признака.

В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.

Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Достаточно широко распространено явление плейотропии — влияния одного гена на развитие двух и более признаков. Классический «собачий» пример плейотропного влияния — действие фактора Мерля, (локус М; окраса собак). Аллель M в гетерозиготном состоянии Мm дает пятнистость типа «арлекин» характерную для догов. Аллель M в гетерозиготе Mm в сочетании с подпалом дает «мраморный» (blue-merle) окрас, типичный для колли и шелти. В гомозиготном состоянии ММ он ведет к рождению чисто белых щенков (white-merle) со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность резко снижена.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков.

Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными — снижающими жизнеспособность. В большинстве случаев летальные гены полностью рецессивны, поэтому гетерозиготные носители этих генов фенотипически совершенно неотличимы от нормальных особей. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О возможности наличия летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.

Так в случае скрещивания упоминавшихся выше черно-мраморных собак, гетерозиготных по фактору Мерля получается вместо ожидаемого соотношения 3:1, получается 2:1 т. е. 2 мраморных и 1 черная собаки Mm ? Mm = ММ: 2 Mm: mm, где ММ белая нежизнеспособная собака. Белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения.

Рис. 20. Наследование мраморности типа «арлекин» у догов. Ген М h (фактор Мерля) — доминантный с рецессивным летальным действием: 1 — скрещивание мраморных догов между собой; 2 — анализирующее скрещивание

Фактор Мерля относится к категории доминантных летальных генов, которых значительно меньше, чем рецессивных. При желании его носителей легко изъять из разведения, так как они имеют характерный фенотип. Одни летальные гены обуславливают крупные аномалии, другие — нарушения физиологических процессов. Пути губительного воздействия большинства летальных генов не ясны. Таких генов может существовать сколь угодно много. Показано, что каждый человек является носителем в среднем 4–9 «вредных» или летальных генов. Аналогичных результатов можно ждать и по собакам. Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии, опасны и для жизни беременной суки, например, при наследственной контрактуре мышц плода, вследствие чего сука не может разродиться.

Взаимодействие генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака называется новообразованием.

Иногда новообразования приводят к появлению признаков дикого фенотипа. В этом случае их называют атавизмами, то есть возвратом к предковой форме или возвратом в дикий тип.

Частичные возвраты в дикий тип возможны при скрещивании двух особей одной породы, если эти производители происходят из удаленных друг от друга неродственных популяций. По-видимому, подобным образом можно объяснить и большое сходство между дворнягами, обитающими в самых разных местах.

Признаки, сцепленные с полом

Признаками, сцепленными с полом называют такие, которые формируются под воздействием генов, локализованных в Х-хромосоме. Наиболее характерным примером наследования признака сцепленного с полом является наследование гемофилии собак. У собак больных гемофилией, в крови не хватает фактора, который, взаимодействуя с кровяными пластинками (тромбоцитами), ускоряет превращение протромбина в тромбин. Гемофилия собак аналогична гемофилии человека и также обусловлена сцепленным с полом рецессивным геном. Ген, определяющий развитие гемофилии находится в Х-хромосоме и является рецессивным по отношению в нормальному аллелю. Следовательно, гемофилия проявляется только у гомозиготных самок (несущих этот ген в обеих Х-хромосомах) и гемизиготных самцов, несущих ген гемофилии в Х-хромосоме. Щенки-гемофилики обычно погибают в раннем возрасте от наружных или внутренних кровотечений. Сохранить до половозрелого состояния такого самца возможно только при постоянном введении специфических препаратов. Самки же неминуемо гибнут не позже первой течки. Гетерозиготные самки внешне абсолютно нормальны и плодовиты. Однако половина их детенышей мужского пола страдает гемофилией и половина детенышей-самок оказывается гетерозиготными по этому гену.

Родители:

сука-носительница гена гемофилии

кобель нормальный

— половая хромосома, несущая нормальный аллель

XH

Xh — половая хромосома, несущая ген гемофилии

К признакам сцепленным с полом относятся также врожденный гипотрихоз, отмеченный у такс и карликовых пуделей; мышечная дистрофия у ретриверов; синдром пошатывания, связанный с гипомиелинизацией и обнаруженный у чау-чау и ряда других пород; подвывих запястья; а также диафрагмальная грыжа, описанная у золотистых ретриверов.

Признаки ограниченные полом

Некоторые признаки совершенно независимо от места локализации генов их вызывающих, проявляются только у особей одного пола. Это так называемые ограниченные полом признаки. Таковы, например, дефекты развития половой системы, молочность и т. д. Одно из таких явлений — крипторхизм — непрохождение одного или обоих семенников через паховый канал в мошонку. Крипторхизм бывает двусторонний, право- или левосторонний и может быть вызван разными причинами: узостью пахового канала, короткими связками семенников, недоразвитием семенников. Неопустившиеся семенники могут находиться в разных местах брюшной полости. Крипторхизм может быть как врожденным, так и приобретенным. Среди разных его форм существует и генетически обусловленная. Однако из-за широкой вариабельности этого признака делать однозначные выводы о его природе невозможно. И уж совершенно неверно трактовать его как моногенный признак, локализованный в Х-хромосоме.

Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова

Закон был сформулирован Н.И. Вавиловым в 1920 году. Н.И. Вавилов обнаружил, что все виды и роды, генетически близкие между собой характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости.

В основе закона гомологических рядов лежит параллелизм генотипической изменчивости у особей со сходным набором генов.

Этот закон имеет универсальный характер. Обнаружено сходство мутаций у разных видов животных. Так были отмечены проявления аналогичных форм аномалий у собак, кошек, кроликов, свиней, человека и др., что указывает на сходство строения многих ферментов и белков и соответственно на сходство генотипов. Таким образом, зная формы наследственных изменений у одного вида животных, можно предполагать, что они имеются или могут возникнуть и у другого близкого вида. Особенно тщательно изучены наследственные аномалии сельскохозяйственных животных и человека. У собак описано значительно меньше аномалий, однако это говорит лишь о меньшей изученности этого вида. Таким образом, при обнаружении новой аномалии у собак следует поинтересоваться, не описана ли она для других видов животных.

В основных породообразующих группах собак наблюдается гомология по многим признакам. Так, например, длина ног — ахондроплазия встречается у овчарок (вельшкорги), терьеров (скай терьеров, селихам терьеров, денди даймонт терьеров), гончих (бассет) легавых, догообразных (бульдоги), собак Тибета (лхасское апсо, ши тсу), периодически встречаются элементы ахондроплазии у пуделей. Подобных собак не отмечено только в группе борзых, поскольку этот признак является противоположным по отношению к акромегалии.

Во всех породных группах встречаются как гигантские, так и карликовые формы. У овчарок (комондор — шипперке), догообразных (мастиф — французский бульдог), терьеров (эрдельтерьер — той терьер), гончих (бладхаунд — бигль), шпицеобразных (аляска маламут — померанский шпиц), борзых (ирландский волкодав — левретка). Гомологическая изменчивость в размерах от гигантов до карликов наблюдается и среди узких породных групп. Например, шнауцеров (ризен — миттель — цверг), такс (стандартная — карликовая — кроличья), пуделей (стандартный — малый — карликовый — той пудель).

Признаками, проявляющими гомологию, являются окрас и тип шерсти.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

1. Отбор

55

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время все больше возрастает потребность в развитии служебного, спортивного, охотничьего, декоративного и специального собаководства. Растет и необходимость широкого внедрения в практику собаководства современных достижений в области генетики и селекции животных. Правильное применение знаний о наследственности и изменчивости признаков, отборе и подборе животных позволит реально управлять эволюцией существующих пород собак и создавать новые.

Разведение собак опирается на тот же самый научно-категориальный аппарат, что и разведение сельскохозяйственных животных. Это означает, что все те же методы используются или могут быть использованы для работы с существующими породами собак или для создания новых.

Ключевым понятием разведения животных принято считать породу как целостную группу животных, являющуюся продуктом человеческого труда, специфическим средством производства. Поэтому ее уровень развития и скорость совершенствования определяется социально-экономическими факторами, природно-климатическими условиями использования и биологическими особенностями животных.

В связи с этим все существующие породы собак отличаются друг от друга, прежде всего, технологиями ведения племенной работы, существенным моментом в которых является определение цели разведения. Например, сенбернаров создавали для работы в труднопроходимых участках горных местностей, русских псовых борзых как сильных бесстрашных собак, способных взять на охоте волка и развить огромную скорость на открытых пространствах. Фила бразилейру возникла в результате потребности бразильских колонистов в сильных, больших, недоверчивых собаках, способных отразить нападение и хищников, и бразильских индейцев. Даже при создании декоративных пород, в первую очередь, учитывались спрос и потребности определенного социального слоя общества. Московский длинношерстный той-терьер был создан специально для содержания в условиях квартир, где жизненное пространство, как известно, ограничено. Йоркширский терьер, выведенный английскими углекопами и фермерами в качестве крысолова, через некоторое время стал использоваться в качестве «компаньона» знатных дам, а в настоящий момент является популярной комнатной породой.

Таким образом, биологические особенности пород, хотя и базируются на исходных особенностях популяции, являются в каждом случае результатом целенаправленной деятельности человека.

Породы собак, как и других домашних животных, всегда зависимы от социально-экономических условий. Как только изменяются эти условия, человек проводит отбор и подбор в новом направлении, изменяя существующие и создавая новые породы. Так, в связи с переходом от стайных охот к охоте с одиночными собаками значительно изменилась русская гончая. Если же не происходит изменения породы в соответствии с новыми условиями ее использования, порода теряет свою хозяйственную ценность, сокращается ее поголовье вплоть до исчезновения. Это произошло с маркловской породой легавых собак и некоторыми другими породами борзых и гончих.

История становления и развития существующих пород показывает, что породой может быть названа такая группа животных, которая:

  • обладает типичными особенностями, поддерживаемыми определенными методами племенной работы;

  • представлена достаточным поголовьем и генетическим разнообразием, позволяющими проводить селекционную работу независимо от других пород;

  • управляется ассоциацией заводчиков.

Еще Е. А. Богданов показал, что стремление к «чрезмерной и бесцельной однородности породы нежелательно», то есть. наличие разнообразия позволяет вести работу с породой более эффективно. Поэтому в практической деятельности селекционер должен постоянно контролировать степень разнообразия различных признаков в породе. Тем не менее, при всей своей неоднородности порода обладает свойствами целостности и константности, причем эти свойства присущи породе в целом, а не принадлежат каждому животному в отдельности.

Подчеркнем, что эти специфические особенности породы приведены в систему, благодаря чему порода имеет структуру, которая постоянно поддерживается методами племенной работы, что и обеспечивает ее длительное существование и прогресс.

Под племенной работой понимают научно обоснованную систему организационно-экономических, ветеринарных и зоотехнических мероприятий, которые направлены на улучшение существующих пород, выведение новых и создание экономически эффективного пользовательного поголовья. При прекращении племенной работы с породой или любой ее частью группа животных, эволюцией которых перестал управлять человек, в течение нескольких поколений превращается в группу беспородных животных, потерявшую все особенности исходной породы.

Именно по уровню племенной работы породы собак могут быть разделены на три основные группы: заводские, местные и переходные.

Заводские породы. При разведении собак этих пород соблюдаются все элементы племенной работы, причем на очень высоком уровне: проводятся плановые отбор и подбор с учетом собственной производительности, экстерьера и конституции, происхождения племенных кобелей и сук и оценки их по качеству потомства. Основой этой работы является точный и детальный учет происхождения животных (система родословных записей и племенных книг). Часто собаки заводских пород узко специализированы по какому-либо направлению рабочих качеств. В качестве примера могут быть рассмотрены немецкие овчарки, ротвейлеры, доберманы, афганские борзые, ирландские сеттеры и др.

Местные породы. Собак этих пород разводят, как правило, с минимальными требованиями, предъявляемыми к экстерьеру, происхождению и, главное, оценке производителей и производительниц по качеству потомства. Учет происхождения собак таких пород либо отсутствует, либо находится на очень примитивном уровне. Причиной плохого учета является широкое использование вольной случки, что дает возможность точно учитывать происхождение только по матери.

По сравнению с заводскими породами местные породы менее специализированы, обладают хорошей жизнеспособностью, приспособлены к местным, часто суровым, климатически условиям, а также низкому уровню содержания и кормления. Ярким примером местных пород являются пули, среднеазиатские овчарки.

Переходные породы занимают по уровню племенной работы промежуточное положение между заводскими и местными. К ним относят лаек, хаски и др.

Как и в других отраслях животноводства, в качестве основных элементов племенной работы в собаководстве могут быть выделены отбор, подбор и на­правленное выращивание молодняка.

Отбор — один из ключевых элементов племенной работы. В собаководстве важно понимать, что сейчас не только искусственный, но и естественный отбор играет большую роль при разведении местных пород собак, имеющих большое хозяйственное значение: лаек, местных борзых и гончих, кавказских овчарок и др. При переводе таких пород из естественных условий в условия квартир собаки становятся слабыми, изнеженными.

При отборе по одному-двум признакам (например, в стремлении несколько изменить отдельные стати экстерьера) результаты могут быть получены в короткий срок. Если же ставится задача провести отбор по большому числу признаков, что характерно для собаководства, то требуется многолетняя, упорная работа со многими поколениями животных. Особенно сложно проводить отбор по признакам поведения собак.

Важнейшее условие отбора — целенаправленность, основанная на определенной, ясно поставленной задаче. Эта цель, как правило, зафиксирована в стандарте породы, и не только в виде описания экстерьера, но и в виде функциональной характеристики той или иной породы.

Одной из главных задач при отборе животных является определение их племенной ценности. Племенная ценность проявляется в способности особи или группы особей давать потомство определенного качества при спаривании с той или иной группой особей.

Для определения племенной ценности животного основными источниками информации являются:

  • собственный фенотип;

  • фенотип и генотип родителей и боковых родственников;

  • фенотип и генотип потомства.

По полноте использования всех этих элементов судят об уровне племенной работы.

В оценку по собственному фенотипу (как самого оцениваемого животного, так и его родителей, родственников и потомков) входят оценка и отбор собак:

  • по экстерьерно-конституциональным особенностям;

  • по росту и развитию;

  • по рабочим качествам, включая особенности поведения;

  • по воспроизводительным способностям;

При проведении этой оценки важен выбор методики и систематичность оценки. Чем больше щенков от племенной собаки будет учтено при бонитировке, тем точнее и достовернее ее оценка по качеству потомства. Точность оценки кобеля по качеству потомства основывается на его вязках с большим количеством сук разного качества и на достаточно большом количестве щенков, отобранных по случайному принципу и выращенных в самых разных условиях. Если мы оцениваем кобеля по рабочим качествам его потомства, то крайне важное значение приобретает, как и в каких условиях осуществлялась дрессировка его потомков.

Материалом для оценки собак по качеству потомства служат отчеты о выставках и выводках молодняка, результаты испытаний по тем или иным видам служб, записи племенных карточек и племенных книг. Особое значение придается наблюдениям владельцев собак и заводчиков о своих собаках и полученном от них потомстве.

Для оценки по фенотипу и генотипу родителей и боковых родственников необходимо наличие родословной, составленной до 4-5-го рядов предков. Необходимо учитывать наличие родственных спариваний, степень родства и значение признаков у животных, которые использовались для таких спариваний. На основе этих данных можно также оценить эффективность применявшихся форм подбора. На основании анализа родословных могут быть отобраны, в основном, щенки или молодые собаки, не имеющие оценок.

Чем больше поколений предков данной собаки оценено по их служебным качествам, экстерьеру и конституции, а также по качеству потомства, которое они давали в течение своей жизни, тем выше будет точность оценки. Анализ родословных записей также дает возможность контролировать и планировать степень родственных спариваний при поборе, т. е. реально управлять процессом совершенствования животных через систему спариваний.

Однако значение этого источника информации повышается, когда в родословную заносят не только клички и номера родителей и их предков, но и сведения о глазомерных оценках, промерах т. е. ту информацию, которая может послужить материалом для анализа.

Оценка по фенотипу и генотипу потомства является не только наиболее точной для выбора собак в племенное ядро, но и требующей создания целой системы селекционных мероприятий: контроля происхождения, организации плановых спариваний, получения достаточного числа потомков для оценки одного производителя и т. д. При ее проведении может значительно возрастать интервал между поколениями. Кроме того, племенная ценность производителя может меняться в зависимости от условий проведения оценки и того маточного поголовья, с которым проверяемый производитель будет спарен. Эта оценка может проводиться как по отдельным признакам, так и по селекционному индексу. Селекционный индекс представляет собой линейную комбинацию фе-нотипических значений селекционных признаков, взвешенных их относительной экономической (либо любой другой) ценностью. В виде фенотипических значений могут выступать либо один и тот же признак, но полученный от родственных животных (сибсы, полусибсы, матери и т. д.), либо разные признаки, выбранные в качестве целей селекции.

К качественным признакам у собак принято относить окрас шерсти, окрас глаз, форму ушей, длину шерсти и т. д., а к количественным — рабочие качества, промеры, живую массу, воспроизводительные качества, продолжительность жизни и т. д. Особенности наследования наиболее важных качественных и количественных признаков будут рассмотрены ниже.

При разведении собак используют две формы отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор (по собственному фенотипу) применяют при относительно высоких значениях коэффициента наследуемости селекционного признака. В собаководстве он малоэффективен, поскольку большинство признаков, по которым проводится отбор, характеризуются низкой наследуемостью (сроки оплодотворения, многоплодие, жизнестойкость). Это означает, что селекция на многоплодие потребовала бы годы усиленного отбора по этому признаку, прежде чем средняя численность щенков в помете увеличилась бы на одного щенка.

Индивидуальный отбор (с оценкой по генотипу). Является наиболее эффективным и широко используемым в мировой практике. При индивидуальном подборе стараются повысить точность оценки животного, не только используя данные о собственном фенотипе, но и оценивая по происхождению и качеству потомство.

В заключение отметим, что интенсивность отбора кобелей при правильной организации племенной работы значительно выше, чем сук. Это объясняется тем, что число щенков от одной суки за весь период ее племенного использования вряд ли превышает 50-60. Кобель за всю свою жизнь дает несколько сотен потомков и, тем самым, оказывает значительно большее влияние на породу в целом, чем сука.

Окончательным результатом всесторонней и комплексной оценки собаки (бонитировки) должно являться присвоение ей племенного класса: I, II, III или «элита» по таблице минимальных требований отдельно для служебных, охотничьих и декоративных пород.

При определении племенной ценности важным моментом является определение по фенотипу особи ее генотипа. Однако необходимо учитывать, что генотип есть система взаимодействующих генов, который проявляется в виде фенотипа в зависимости от условий генотипической среды и условий существования, т. е. на наблюдаемое фенотипическое разнообразие признака оказывают влияние как факторы наследственности, так и окружающей среды. Именно по тому, как формируется фенотипическое разнообразие, и отличаются количественные и качественные признаки. Если изучаемый признак можно условно отнести к качественным, то генетическая структура популяции характеризуется частотами генов и частотами генотипов, а отдельная особь — конкретной генетической формулой. Анализ качественных признаков проводят, как правило, по родословным, либо составляют обоснованную систему скрещиваний, позволяющую установить характер наследования изучаемого признака.

Если же признак признан количественным, то для характеристики генетической структуры популяции необходимо рассчитать генетико-мате-матические параметры (среднюю арифметическую, среднее квадратическое отклонение, вариансу, коэффициенты корреляции и регрессии и т. д.), а для отдельной особи — ее аддитивный генотип (или племенную ценность). Для количественных признаков характерны такие явления, как гетерозис и ин-бредная депрессия.

studfiles.net

"Генетика окрасов" из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"

Генетика окрасов из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак" перевод кбн Н.Ю.Адо

ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов. До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели "Агути"

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве. В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление

Символ

Сплошной черный Доминантный желтый (рыжий) Агути (волче-серый) Чепрачный Черно-подпалый

Аs Аy А аsa аt

 

 

 

 

Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА. В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано. Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ". Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над at . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно. Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен. В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные. Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак. Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно. Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов. Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt.

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища. К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

Фенотип

Символ

Тигровость

Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов

Е

Полное отсутствие черной пигментации шерсти

e

 

 

 

 

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век. Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим. Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос. Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе. Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов A и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов. Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас Генотип

Сплошной черный Аy - рыжий Чепрачный Подпалый

Аs Е Аy Е аsa Е аt аt Е

 

 

 

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас Генотип

Аs -ее Аy -ее asa ее at at ее

 

 

 

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс. У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса. Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса. Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е. Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее. Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

Бигль Далматин Английский сеттер Золотой ретривер Сеттер гордон Ирландский сеттер Лабрадор ретривер Пойнтер Пудель

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

чау-чау английский спаниель филд-спаниель

Аллель тигровости Еbr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.

Окрас

Генотип

Сплошной черный Тигровый Темно-тигровый Черно-тигровый

As Еbr Аy Еbr Asa Еbr Аt Аt Еbr

 

 

 

 

Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется. Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr. Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая. Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент. У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз. Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно. Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр. Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов. Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей. " Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.

Окрас

Генотип

Черный Голубой Коричневый Лиловый

Аs- В-D-Е Аs- В-ddE Аs- bbD-Е Аs- bbddE

 

 

 

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

Окрас

Генотип

Черно-подпалый Голубо-подпалый Коричнево-подпалый Лилово-подпалый

Аt Аt В-В- Е- Аt Аt В-dd E- Аt Аt bbD- Е- At Аt bbdd Е-

 

 

 

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов. Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену b (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-. Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd. В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.

Окрас

Генотип

Черно-тигровый Голубо-тигровый Коричнево-тигровый Лилово-тигровый

Аy- В-D-Еbr- Аy- В-dd Ebr Ау- bbD- Ebr Ay- bbdd Еbr

 

 

 

 

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны. Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны. Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

окрасы: волос кожи радужины

генотипы

рыжий/желтый/красный черный коричневый

Аy -В-D-Е- Аy -В-D-ее Аs -В-D-ее atatB-D-ee

рыжий/желтый/красный коричневый (печеночный) ореховый

Аy-bbD-E- Аs -bbD-ее Аy -bbD-ее atat bbD-ее

кремовый/палевый серый коричневый

Аy -В-ddE- Аs -В-ddee Аy -В-ddee AtatB-ddee

кремовый/палевый светло-коричневый светло-ореховый

Ay-bbddE- Аs -bbddее Ay-bbddee atatbbddee

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко. Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление

Символы гена

Полное проявление окраса Шиншилла Голубоглазый альбинизм Полный альбинизм

 

 

 

 

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента. Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак. Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер. Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний. Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла. Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно. Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице. Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз. При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp). Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая. К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р :

окрас цвет глаз

генотип

Черный Рыжий Черный/коричневато-черный Кремовый/почти белый Серый/лилово-серый Рыжий Почти белый Белый черный черный красный красный красный красный розовый розовый

Аs СР А y СР Аs сb Р А y сb Р Аs Ср А y Ср Аs сb р А y сb р

Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

Грифельносерое ослабление

О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу "пуховки"

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас

Генотип

Голубой мерль Голубой/биколорный мерль Рыжий/соболиный мерль

 

 

 

При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость. Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки. Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены.

CN - ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли.

Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно. Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена. Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G. Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко. Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми. В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента. Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес:

Окрас

Генотип

Серебристый Шоколадно-серебристый Голубо-серебристый Кремово-серебристый Светло-кремовый, серебристый

Аs-В-D-Е-GG Аs-bbD-E-GG Аs-В-ddЕ-GG Аs-В-D-eeGG Аs-В-ddeeGG

 

 

 

 

Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно. Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени. Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар. Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эмбрионального развития. Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем. Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.

Обозначение степени пятнистости

символ

степень пятнистости см. рис.
сплошной ирландская пятнистость пегость крайняя степень белой пятнистости

S si sp sw

0 1-3 3-9 9-10

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи. Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами. Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией. Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы. Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса. Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию. До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами. И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости. Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.

Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)

У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе. Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе. Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу. Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.

Маска

Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса. У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать. Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю " лицевую " часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма. Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний.

Руфизм (рыжина)

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int - наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Вариабильность чепрачности

Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый. В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности. Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.

Полигены затенения или соболиного окраса

Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного. Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак. Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.

Белые собаки

Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза. Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw. Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу. Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена - Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента. Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак. Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться. Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.

Окрас радужины глаза

Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины. Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую. Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов. Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза. Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует. Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака. Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.

Цвет мочки носа

В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

Главная Назад

zwinger.narod.ru

Породообразование. Племенное разведение собак

Породообразование

Видообразование и породообразование

Каждый вид расселен в пространстве и занимает определенный ареал. Виды, ареал которых очень широк, обычно являются политипическими, то есть включают несколько географических рас или подвидов. Виды, населяющие узкий район, чаще всего один остров или межгорную долину, так называемые эндемики, не имеют географических рас и являются монотипическими.

Семейство собачьих имеет исключительно широкий ареал, его представители населяют практически весь Земной шар кроме Антарктиды и ряда океанических островов, что свидетельствует об их высокой адаптивности. Это весьма гибкая экологически, процветающая группа хищников. Наиболее широк ареал у волка и шакала. При этом волки и шакалы обнаруживают значительную географическую изменчивость. Это обстоятельство ведет к непрекращающимся спорам зоологов-систематиков о единстве видов волка и шакала. Описано до 20-и подвидов волка, часть из которых некоторые ученые были склонны считать даже отдельными видами. Теперь большинство «видов» волков и шакалов признают географическими разновидностями. Однако, очевидно это не последнее решение систематиков. В связи с этим постоянным является и спор о моно- или полифилетическом происхождении домашней собаки. Эта проблема до сих пор не может считаться окончательно решенной. Изменчивость домашних собак и количество их пород по сравнению с другими видами животных чрезвычайно высоки. Однако, несмотря на огромное разнообразие фенотипов собак, они сохраняют основные морфофизиологические и все прочие особенности, характерные для биологического вида. Никому не приходит в голову относить чи хуа хуэно и ирландского волкодава к разным видам.

Все поголовье собак Земли можно условно разделить на породных и беспородных. Беспородные собаки, популяции которых достаточно многочисленны во всех городах и деревнях Земного шара, представлены несколькими вполне устойчивыми фенотипами, которых можно условно назвать овчаркоидами, лайкоидами, гончеобразными и т. п. Встречаются среди них и явные метисы, в которых отчетливо узнаются признаки исходных пород, однако, спустя 1–2 поколения эти признаки чаще всего перекрываются диким типом. Проблема типов беспородных собак весьма интересна и заслуживает специального исследования.

В популяциях беспородных собак отчетливо проявляется действие правила Аллена и Бергмана: животные северных областей крупнее, имеют более короткие уши и конечности, более густую шерсть и часто более светлую окраску. Животные, населяющие южные области, относительно мельче, имеют более длинные ноги, большие уши, более короткую шерсть.

В случае, если местная популяция беспородных собак существует в условиях относительной изоляции достаточно длительное время, они подвергаются действию стабилизирующего отбора и ее представители приобретают определенный достаточно устойчивый фенотип. Фактически такая популяция уже может претендовать на статус примитивной породы.

Процесс породообразования в целом аналогичен процессу видообразования. Отличие этих процессов заключается в отсутствии между породами естественной репродуктивной изоляции, которая в данном случае поддерживается человеком.

Существует несколько возможных путей видообразования, аналогичны им и пути породообразования.

Формы породообразования

Аллопатрическое породообразование

Аллопатрическое видообразование всегда связано с действием пространственно-географических изолирующих механизмов. Этот путь видообразования представляет собой постепенный процесс, которому предшествует длительный период развития географически изолированной популяции и совершенствование ее приспособлений к этим условиям.

Подобным же образом происходит и процесс аллопатрического породообразования. Так возникают примитивные и аборигенные, а также эндемичные породы, возникающие в условиях жесткой изоляции при малой численности популяции.

В частности, например, таким образом возникли некоторые «дворцовые» породы: пекинес, хин, кинг-чарльз спаниель, вельш корги и др. Подобные породы возникают при условии, что некая группа, возможно изначально состоящая из представителей разных пород или вообще беспородных собак, в течение достаточного длительного времени существует в условиях жесткой изоляции, свободном скрещиваясь друг с другом. Поскольку, исходная группа особей обычно бывает небольшой, то разведение в ней идет на постоянном инбридинге. В то же время, стихийные селекционеры занимаются отбором собачек, наиболее «любимого», часто даже вполне уродливого фенотипа, что способствует повышению гомозиготности в данной группе. В те времена, когда формировались подобные породы, собак не вакцинировали и в силу этого, они испытывали на себе достаточно жесткий пресс естественного отбора. Инбредное разведение, отбор собак определенного фенотипа и наличие естественного отбора способствовали формированию вполне стабильной в генетическом отношении группы, составившей основу породы.

Подобные породы могут формироваться и в наши дни. В разных, достаточно изолированных местах периодически возникают небольшие популяции собак совершенно определенного фенотипа. Так, например, в уголке им. В.Л. Дурова в 60 — годы прошлого века существовала довольно большая родственная группа маленьких куцехвостых собачек, удивительно похожих на уменьшенных вельш — корги, а одном из подмосковных детских санаториев авторы наблюдали небольшую популяцию совершенно однотипных собак, напоминавших крошечных русско-европейских лаек. Для того, чтобы сделать из подобной популяции породу, нужен только энтузиаст, который разработает стандарт, будет отыскивать другие популяции подобных собак, выбраковывать щенков неподходящего фенотипа, вести первичную племенную книгу, и т. д. Иногда подобные энтузиасты находятся и тогда, спустя несколько лет, а по-настоящему — десятков лет, формируются породы, претендующие на статус заводских.

Симпатрическое породообразование

Симпатрическое видообразование происходит внутри местной исходной популяции. Обособление отдельных внутри — популяционных группировок может возникнуть на основе генетического изменения экологического предпочтения, например, изменения периодов суточной активности и предпочтительного времени для спаривания, или биологических свойств, например, скорости роста, срока полового созревания и т. д… Отбор может сохранить новую форму, если она полезна, и формировать ее дальше, способствуя все большей изоляции от предковой популяции. Постепенно дизруптивный отбор может привести к образованию групп, которые уже не будут скрещиваться друг с другом.

Симпатрическое породообразование может происходить при образовании нового фенотипа, в породной популяции. Если этот фенотип оказывается интересным для селекционера, то таких особей начинают разводить отдельно. Постепенно различия между ними и исходной популяцией могут достичь уровня межпородных. Так, например, из одной исходной породы сеттеров постепенно выделились ирландский, шотландский и английский. Среди ньюфаунлендов выделяется группа пегих собак, которых иногда рассматривают в качестве обособленной породы лендзир и т. п. Такой тип породообразования характерен для пород заводского уровня.

Создание пород методом гибридизации

Межвидовая гибридизация

Межвидовая гибридизация — широко распространена в мире растений. Достоверные случаи образования видов путем межвидовой гибридизации среди животных в обозримом промежутке времени не известны. Однако многие ученые склонны считать, что в процессе формирования домашней собаки могло иметь место и скрещивание с другими видами семейства собачьих.

Скрещивание волков с собаками неоднократно предпринималось селекционерами разных стран. Целью этих работ было получить породу максимально приближенную к дикому фенотипу и свободную от нежелательных признаков, связанных с доместикацией, как, например, дисплазия, вырождение, низкая устойчивость к инфекционным болезням и т. п. Так, почти одновременно, не имея информации друг о друге, начали работу в этом направлении чешские и голландские кинологи.

В 30-е годы XX столетия голландец Линдерт Саарлоос приступил к скрещиванию волков и немецких овчарок. Гибриды подвергались жесткому отбору по поведению и в дальнейшем скрещивались между собой, с овчарками, а спустя несколько поколений, снова с волками. Позже к этому эксперименту присоединился выдающийся голландский генетик Хагендорн. В результате была создана порода, получившая название «Саарлосская волчья собака» или Саарлоосский вольфхаунд, которая в 1975 году была признана высшей кинологической организацией Нидерландов. Эта порода внешне очень похожа на волка и, несмотря на длительный отбор по поведению, сохраняет многие черты, характерные для волко-собачьих гибридов 1-го поколения: высокую возбудимость, пугливость, агрессивность по отношению к собакам других пород. Эта собака оказывается интересной для любителей природы и диких животных, она хорошо контактирует с хозяином и членами его семьи и проявляет высокую степень интеллекта. Однако жесткой дрессуре она поддается плохо, мало пригодна для жизни в городских условиях и весьма агрессивна и опасна для собак других пород. Для саарлоосских волчьих собак характерна моноцикличность в размножении и большая самостоятельность в выборе партнера для спаривания. «Ручные» вязки для этих собак оказываются абсолютно неприемлемы.

Примерно в то же время в Чехословакии начались эксперименты по созданию породы чешский волчек (чешский вольфхаунд). Помимо немецких овчарок в скрещиваниях участвовали хаски и маламуты. Прилитие волчьей крови осуществлялось только в самом начале работы. Эта порода отличается от саарлоосской волчьей собаки несколько лучшей дрессируемостью, пригодностью к некоторым видам службы, в частности используется в горноспасательной работе, но также как среди сарлоссов, среди чешских волчеков наблюдается большой процент возбудимых и пугливых особей. В начале 90-х годов обе эти породы были признаны ФЦИ.

Кровь волка неоднократно приливалась к западно-сибирским лайкам в питомнике Всесоюзного научно-исследовательского института Охотничьего хозяйства и звероводства. Несмотря на то, что эти эксперименты проводились уже свыше 15-ти лет назад, они периодически напоминают о себе непредсказуемостью и повышенной злобностью лаек, имеющих волков в 6–8 коленах родословных.

Скрещивание собак с шакалами проводилось в начале 80-х годов в Московском зоопарке совместно с НИИ МВД под руководством К.Т. Сулимова. Целью этой работы было создание пользовательных собак с более широким диапазоном воспринимаемых запахов. Первые поколения этих гибридов отличались теми же качествами, что и волко-собачьи, и были не пригодны для работы. Гибриды, несущие в себе 1/8 или 1/16 часть крови шакала, довольно успешно использовались в розыскной работе, однако наблюдавшаяся у них повышенная пассивно-оборонительная реакция ограничивала возможности их применения.

Таким образом, основной трудностью, препятствующей созданию пород с помощью гибридизации с дикими видами, является проблема, связанная с дикостью, трусостью и агрессивностью гибридов.

Межпородная гибридизация

Принципиально похожа на межвидовую гибридизацию и межпородная. Примеров подобного породообразования известно довольно много. Таковы, например, доберман, черный терьер, московская сторожевая, московский длинношерстный той терьер и др.

В целом породы, полученные таким путем, вполне стабильны и оправдывают надежды селекционеров. Однако, при межпородной гибридизации может возникнуть целый ряд нежелательных явлений, вызванных гибридным дисгенезом или неудачным комплементарным сочетанием неаллельных генов. Так, например английским ученым Р. Стокардом в 1939 году был описан особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога и сенбернара, никогда не отмечавшийся при чистопородном разведении этих пород.

При скрещивании между собой собак разных пород порой возникают совершенно неожиданные варианты. При этом самым удивительным оказывается то, что метисы совершенно фенотипически разных пород оказываются удивительно похожими друг на друга. Авторы наблюдали целый ряд метисов вполне определенных пород, подтверждающих данное утверждение. Так, совершенно идентичными оказались метисы пуделя с волком («пуво»), пуделя с шакалом («пуша»), ризеншнауцера с лайкой и ирландского терьера с овчаркообразной дворнягой.

Метисы колли с боксером и метисы пуделя с английским бульдогом удивительно напоминали бордер терьера, а метис кавказской овчарки с черным терьером представлял из себя огромную цветную болонку. Достаточно распространены жесткошерстные собаки, напоминающие собой керн или бордер терьеров.

Таким образом, как показывает опыт, метизация не ведет к появлению бесчисленного множества разнообразных новых фенотипов, а, в конечном счете, ведет к формированию ограниченного числа внешних типов собак. Можно легко заметить, что число типов дворняг, или собак парий населяющих Земной шар значительно меньше, чем число пород. Поэтому можно говорить о неком комплексе признаков, которые легче всего проявляются при метизации и в дальнейшем оказываются весьма устойчивыми.

В период восстановления собаководства в России после революции 1917 года и Великой Отечественной войны внимание уделялось в основном собакам служебных и охотничьих пород. Единичных представителей мелких пород, за неимением партнеров своей породы часто метизировали друг с другом, а также с более ли менее сходными по фенотипу беспородными собаками. Наличие железного занавеса, способствовавшего ограничению импорта, привело к формированию в городах России целого ряда мелких породных групп вполне определенного внешнего облика. Так, например, в Москве были весьма многочисленны и любимы в народе так называемые «тибетские терьеры», лишь отдаленно напоминающие настоящих тибетцев. Коротконогие формы, часто называемые «ши-тсу» были несколько похожи на лхасское апсо, но никак не на современных ши-тсу. «Карликовые пинчеры», разводимые в Москве были скорее похожи на слишком крупных и крепких той терьеров, имели полустоячие уши, круглые и выпуклые глаза и круглый череп. Из разных бишонообразных собак возникла порода «французская болонка», ныне совершенно исчезнувшая с выставок. Путем стихийной метизации в те годы сформировались и некоторые породы, которые в настоящее время уже носят статус заводских. Это, например, русский спаниель, московский той терьер, московская цветная болонка.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Отбор собак на племенное разведение

Естественный отбор способствует выживанию жизнеспособных животных, лучше приспособленных к определенным экологическим условиям. Действие естественного отбора ограничено выживанием животных в борьбе за существование.

Особи, лучше приспособленные к условиям внешней среды, более жизнестойкие.

В связи с тем, что собака во всем мире в основном является домашним животным, естественный отбор в собаководстве в настоящее время практически отсутствует.

Многие современные породы собак — продукт человеческого труда и поэтому отбор лучших особей производится селекционером.

Искусственный отбор в умелых руках селекционера — могучее средство воздействия; в каком направлении проводится отбор, в таком и эволюционируют породы собак. Тип собак, особенности их рабочих качеств, скороспелость, плодовитость и другие биологические качества находятся под контролем отбора.

Отбор выявляет и сохраняет наиболее развитых с крепкой конституцией рабочих и племенных животных. Основная задача отбора — выбрать из имеющегося в наличии поголовья собак лучших, пригодных для разведения и устранить из разведения не отвечающих требованиям стандартов пород. Отобранных для разведения собак называют племенными.

Стандарт породы — это требования, которым должны отвечать по происхождению, особенностям поведения, конституции, экстерьеру и другим показателям собаки данной породы.

Значение отбора велико. Искусство селекционера заключается в умении заметить даже самые мельчайшие изменения в организме собаки. Эти изменения при методическом отборе накапливаются и закрепляются. Так создаются линии, семейства, породные группы и новые породы собак, отличающиеся высокими качествами.

Изменение любого признака организма — явление необособленное, оно неизбежно приводит к изменению признаков, которые коррелятивно связаны с изменившимся свойством. Закон соотносительной изменчивости Ч. Дарвина служит основой зоотехнического отбора животных. Вот почему отбор составляет единство методического подхода в осуществлении искусственного отбора в собаководстве. Длительный и необоснованный отбор в одном направлении (односторонний), как правило, приводит к ухудшению состояния породы собак, ослаблению их выносливости, переразвитости.

Немаловажно при искусственном отборе и общее количество собак. Чем больше число особей охватывает отбор, тем быстрее можно совершенствовать продуктивные качества собак, т. к. получаемые желательные изменения признаков, новые наследственные мутации дают возможность селекционеру быстрее превратить эти качества из индивидуальных в групповые. Искусственный отбор не может ограничиться только накоплением желательных генов в генофонде породы, так как при отсутствии определенных условий желательные признаки не проявятся. Управление онтогенетическим развитием собаки — неотъемлемая часть в закреплении нужных признаков.

Различают искусственный отбор, бессознательный и методический. На ранних этапах развития культуры был бессознательный отбор. Человек не задумывался над тем, к каким результатам приведут его действия, а руководствовался здравым смыслом. В племени оставляли собак с лучшими рабочими качествами. Еще в произведениях древнегреческого писателя Гомера (2500 лет назад) встречаются указания об отборе лучших жеребцов. Известно также, что в давние времена арабы вели отбор лучших лошадей и совершенствовали их родословные.

В некоторых горных и отдаленных районах Кавказа и Средней Азии можно до настоящего времени встретить бессознательный отбор кавказских и среднеазиатских овчарок для племенной работы (устраивают бои между кобелями). Победителей боев отбирали для племенной работы.

С развитием культуры человеческого общества технику отбора со временем усложняли. Он становится комплексным, включающим в себя не только показатели самой оцениваемой собаки, но и качество его родителей и потомков. Отбор из бессознательного становится методическим.

Для современного собаководства характерен методический отбор. Он может быть фенотипическим (массовым), генотипическим, косвенным, стабилизирующим и технологическим.

Массовый, или фенотипический, отбор ведут по индивидуальным показателям собак — фенотипу (т. е. включает в себя оценку по рабочим качествам), экстерьерно-конституциональным особенностям (конституционная крепость, выраженность типа животных, наличие или отсутствие экстерьерных недостатков), степени развития выраженности пола и возрастным особенностям. При массовом отборе показатели учитывают независимо от степени их наследственной передачи. Оценка по фенотипу занимает важное значение в системе отбора собак.

Генотипический отбор включает оценку собак по происхождению (по генеалогии их предков и боковых родственников) и по качеству потомства. Отсюда следует, что отбор по фенотипу тесно связан с генотипом. Как правило, хорошие генотипы надо искать среди хороших фенотипов. Генотипический отбор сложнее фенотипического. Он включает также генотип собаки.

Косвенный отбор (термин введен Е. А. Богдановым) основывается на законе соотносительной изменчивости.

Стабилизирующий отбор обозначает закрепление не отдельных признаков, а стабилизацию общего типа, присущего выбранному направлению продуктивности. Этот термин впервые предложен И. М. Шмальгаузеном по отношению к естественному отбору.

Технологический отбор (термин впервые предложен А. И. Овсянниковым), означает отбор служебных и охотничьих собак, в наибольшей степени отвечающих условиям их использования.

Факторы и признаки отбора

Эффективность отбора зависит, прежде всего, от факторов генетических параметров отбора и условий внешней среды.

Генетические параметры отбора — наследственность, повторяемость, корреляция признаков, регрессия (тенденция возврата к средним), препотентность.

Наследуемость — доля общей фенотипической изменчивости, обусловленной генетическими различиями. Чем больше коэффициент наследуемости признака, тем выше эффективность отбора по фенотипу.

Ее величину — коэффициент наследуемости (h3) вычисляют по формуле:

h3 = 2г, где

h3 — наследуемость, выраженная в долях единицы или процентах и она, соответственно, может принимать значения от О до 1 или от 0 до 100 %; г — коэффициент корреляции (связи).

В селекции чаще всего коэффициент наследуемости вычисляют путем удвоения коэффициента корреляции между показателями признака у родственников или дисперсионным анализом, путем вычисления отношения показателя дисперсии признака.

Коэффициент наследуемости — величина статистическая, дающая оценку группам собак, а не одной особи. Для точности коэффициенты наследуемости признаков надо определять для того поголовья собак, в котором ведется отбор.

Чем выше коэффициент наследуемости, тем больше различия между животными обусловлены наследственными факторами и тем больше вероятность верной передачи признака от родителей потомкам. Высокие показатели наследуемости дают возможность правильнее оценить генотип по фенотипу.

При низких коэффициентах наследуемости на основе фенотипа невозможно составить полное представление о генотипе животного. В таких случаях следует прибегать к индивидуальному отбору, т. е.

отбору на основе оценки наследственных особенностей животных.

Коэффициент наследуемости используют с целью прогнозирования эффекта селекции.

Для этой же цели применяют и селекционный дифференциал (S), который характеризует интенсивность отбора и представляет собой разность между средней величиной признака у животных всей группы (поголовья, популяции) и лучшей ее части — «племенного ядра», от которого получают ремонтный молодняк. Пользуясь этими величинами, ориентировочно определяют эффект селекции (R) в расчете на одно поколение по следующей формуле: R = h3 х S.

Обычно за счет более строгого отбора кобелей обеспечивают большие селекционные дифференциалы, чем при отборе сук. Если наследуемость признаков, по которым ведут отбор, низкая или приближается к нулю, массовый отбор будет неэффективен. В этом случае следует принять меры к повышению генетической изменчивости животных по селекционных признакам. При чистопородном разведении этого обычно достигают путем использования кобелей из других линий или из других популяций.

Повторяемость — это форма реализации в потомстве одного поколения генетической информации родителей при изменении условий среды. Коэффициент повторяемости определяют, как и коэффициент наследуемости, по коэффициенту ранговой корреляции.

Корреляция признаков характеризует взаимозависимость признаков. Показатели изучаемых признаков вносят в корреляционную решетку. Определение ведут для малочисленных (до 30 животных) и многочисленных (свыше 30) групп.

Регрессия — тенденция возврата признаков к средним. Она заключается в том, что потомки лучших животных оказываются несколько хуже родителей, а потомки худших — несколько лучше их.

Препотентность— способность животного передавать потомству свои характерные особенности и качества, даже при спаривании с особями, не сходными с ними и отличающимися друг от друга.

Препотентность противоположна регрессии, т. к. она выражается в устойчивой передаче признаков родителей потомкам. Животные могут быть препотентны как по положительным, так и по отрицательным качествам.

Генетические параметры отбора — важные составные части селекции, они определяют направления эволюции собак.

Условия внешней среды также неразрывно связаны с отбором. Это означает, что для эффективности отбора особям надо создавать благоприятные условия, при которых они в максимальной степени проявят определенные рабочие или другие качества. От условий внешней среды зависит и достоверность оценки животных.

Эффективность отбора зависит от численности поголовья собак в питомнике, организации, заводе и степени выбраковки из поголовья худших особей. Чем больше поголовье собак, тем лучше условия для отбора. При более жесткой выбраковке собак результаты отбора выше. Эффективность отбора зависит и от таких факторов, как возраст собаки, скорость смены поколений и качественный уровень поголовья.

Практический отбор собак для племенного разведения производят по результатам ежегодно проводимых бонитировок.

Похожие статьи:

poznayka.org


Смотрите также